CTR1与ATP7A/B:铜稳态中的关键转运蛋白及其调控机制（苹果酸铜Copper Malate、谷氨酸铜Copper Glutamate）

CTR1 与 ATP7A/B 是关键铜转运蛋白，在铜的调控中扮演重要角色。CTR1的水平受到铜浓度的负反馈调节作用，铜缺乏时，肠和肝中 CTR1上调，增强细胞对铜的吸收，同时肝脏会进行铜保存以减少铜的流失；当铜超载时，肠和肝的 CTR1和金属硫蛋白转录增加，与过量的铜结合降低铜的毒性。

ATP7A在全身中普遍表达（肝脏处于正常状态除外），而ATP7B主要在肝脏和大脑、胎盘的某些区域表达。ATP7A/B也有类似CTR1的作用，在铜不足时，ATP7A/B 将铜从细胞质转运到高尔基体，且ATP7A还能将铜从血-脑脊液屏障运输到脑实质内，增加铜含量；铜过多时，ATP7A/B与动力蛋白的 p62亚基相互作用，并运输到囊泡通过质膜将多余的铜排出细胞，或进入肝脏的胆汁，经消化道排出，降低铜水平。

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